A máj glükóz koncentrációjának megtartásában való részvételét a vérben a glikogenezis, glikogenolízis, glikolízis és glükoneogenezis határozza meg. Ezeket a folyamatokat számos hormon szabályozza, köztük az inzulin, a glukagon, a GH, a glükokortikoidok és a katekolaminok. A vérbe belépő glükóz gyorsan felszívódik a májban. Úgy véljük, hogy ez a hepatocitáknak az inzulinnal szembeni rendkívül magas érzékenysége miatt van (bár bizonyíték van arra, hogy kétségbe vonja e mechanizmus fontosságát). Amikor éhgyomri, az inzulinszint csökken, és emelkedik a glukagon és a kortizol szintje. Ennek hatására a májban fokozódik a glikogenolízis és a glükoneogenezis. Az izomfehérjék lebontása során kialakuló aminosavak, különösen az alanin, szükségesek a glükoneogenezishez. Éppen ellenkezőleg, lenyelés után az alanin és az elágazó aminosavak a májból az izmokba jönnek, ahol részt vesznek a fehérjék szintézisében. Ezt a glükóz-alanin ciklust az inzulin, a glukagon és a kortizol szérumkoncentrációjának változásai szabályozzák.
Feltételeztük, hogy étkezés után a glikogén és a zsírsavak közvetlenül a glükózból szintetizálódnak. Valójában azonban ezek a transzformációk közvetetten a glükóz (például laktát) trikarbonsav metabolitjai vagy más glükoneogenezis szubsztrátok, például a fruktóz és az alanin részvételével jelentkeznek.
A máj cirrhosisával gyakran változik a vér glükózszintje (293.1. Táblázat). A hiperglikémiát és a csökkent glükóz toleranciát általában megfigyelik. Az inzulin aktivitása a vérben normális vagy megnövekedett (a hemochromatosis kivételével); ezért a csökkent glükóz tolerancia az inzulinrezisztencia miatt következik be. Ezt a működő hepatociták számának csökkenése okozhatja.
Bizonyíték van arra is, hogy a májcirrhosisban megfigyelhető a hepatociták receptorai és a receptorok utáni inzulinrezisztencia. Ezen túlmenően, a portocaval tolatással csökken az inzulin és a glukagon máj eliminációja, így a hormonok koncentrációja nő. A hemochromatosis esetében azonban az inzulin szint csökkenhet (a cukorbetegség kialakulásához) a hasnyálmirigyben a vas lerakódása miatt. A cirrhosisban a máj glükoneogenezis reakcióban történő laktát-használatának képessége csökken, aminek következtében a vérben lévő koncentrációja megnőhet.
Habár a hypoglykaemia a fulmináns hepatitisben fordul elő, a cirrózis végső fázisában is kialakulhat, mivel a májban a glikogén tárolók csökkenése, a hepatociták glükagonra adott válaszának csökkenése, a májban a glikogén szintetizálásának csökkenése a kiterjedt sejtpusztulás miatt. Ezt súlyosbítja az a tény is, hogy a májban a glikogén mennyisége még mindig korlátozott (kb. 70 g), a szervezetnek állandó mennyiségű glükózt kell hozzá (körülbelül 150 g / nap). Ezért a májban a glikogén tartalékai nagyon gyorsan kimerülnek (általában az éhség első napja után).
Máj- és szénhidrát-anyagcsere
Máj biokémia
A máj az anyagcserében központi helyet foglal el. Számos funkciója van, amelyek közül a legfontosabbak a következők:
* a vérfehérjék és a lipoprotheidek bioszintézise, t
* gyógyszerek és hormonok metabolizmusa,
* vas, B12 és B9 vitaminok lerakása,
A máj funkcionális specializációja tehát a következő "biokémiai altruizmus", azaz a következő: a máj életfeltételeket biztosít más szervek számára. Egyrészről különböző anyagok előállítása és tárolása a szervezetek és szövetek számára, másrészt védelem a benne keletkező mérgező anyagoktól vagy a bejövő idegen anyagoktól.
A máj a következő funkciókat látja el:
homeosztatikus regatátor (szénhidrátok, fehérjék, lipidek, vitaminok, részlegesen víz-ásványi anyagok, pigment anyagcsere, nem-fehérje nitrogéntartalmú anyagok);
semlegesítés (természetes anyagcsere termékek és idegen anyagok).
A máj a parenchymális sejtek 80% -ából áll, amelyek 16% -a retikuloendoteliális sejtek, 4% -a véredények endotheliuma.
Máj- és szénhidrát-anyagcsere
A máj parenchimális sejtjei az élelmiszer-szénhidrátok biokémiai átalakulásának fő helyét képezik, és szabályozó hatással vannak az anyagcserére. Abszorbeáló cukrokat a bél epithelium sejtjeiből a portálvénába; rajta keresztül az élelmiszer-monoszacharidok belépnek a májba (1). Itt galaktóz, fruktóz és mannóz glükózvá alakul. (2) A máj egyik legfontosabb funkciója a fenntartás állandó glükóz a vérben (glükostatikus funkció) a glükóz feleslegben tárolásra alkalmas tárolási formává alakul át, hogy a készletek glükózzá váljanak abban az időben, amikor az élelmiszereket korlátozott mennyiségben szállítják.
Maga a máj energiaszükséglete, mint a test többi szövete, kielégíti a bejövő glükóz intracelluláris katabolizmusát. A glükóz katabolizmusban két különböző eljárás van: (3)
* a glikolitikus út 1 mol glükóz átalakítására 2 mól laktátra 2 mol ATP képződésével.
* (4) 1 mól glükóz foszfo-glukonát transzformációja 6 mól CO képződésével2 és 12 mol ATP képződése.
Mindkét folyamat anaerob körülmények között zajlik, mindkét enzim a citoplazma oldható részében található, és mindkettő előzetes glükóz-foszforilációt igényel glu-6f-re egy ATP-függő enzim részvételével. glükokináz. Ha a glikolízis a foszforilezési reakciókhoz energiát biztosít a celluláris organellák számára, így a foszforilált útvonal a bioszintetikus folyamatok redukáló ekvivalenseinek fő forrása. A glikolízis közbenső termékei - foszforóz - használhatók alfa-glicerin-foszfát előállítására a zsírok szintézisében. A piruvát alkalmazható az alanin, aszpartát és más acetil-CoA-ból képződő vegyületek szintetizálására.
Ezenkívül a glükóz-reakciók ellenkező irányba haladhatnak, melynek következtében (5) glükóz szintetizálódik a glükoneogenezissel.
A foszfo-glukonát-oxidáció során pentózokat képeznek, amelyek felhasználhatók nukleinsavak és nukleinsavak szintézisében.
A májban a glükóz körülbelül 1/3-át oxidálják a foszfo-glukonát út mentén, a fennmaradó 2/3-at pedig a glikolitikus útvonal mentén.
194.48.155.245 © studopedia.ru nem a közzétett anyagok szerzője. De biztosítja a szabad használat lehetőségét. Van szerzői jog megsértése? Írjon nekünk | Kapcsolat.
AdBlock letiltása!
és frissítse az oldalt (F5)
nagyon szükséges
A máj áthalad a szénhidrátok, lipidek és fehérjék metabolizmusán
A máj, amely az anyagcsere központi szerve, részt vesz a metabolikus homeosztázis fenntartásában, és képes a fehérjék, zsírok és szénhidrátok metabolizmusának kölcsönhatását elvégezni.
A szénhidrát- és fehérje-anyagcsere egyes "vegyületek" a TCP-ből származó piruvinsav, oxaloecetsav és α-ketoglutarinsavak, amelyek transzaminációs reakciókban alanin-, aszpartát- és glutamáttá alakíthatók. Az aminosavak keto-savakká történő átalakításának folyamata hasonló módon megy végbe.
A szénhidrátok még szorosabban kapcsolódnak a lipid anyagcseréhez:
- A pentóz-foszfát útvonalon képződött NADPH-molekulákat zsírsavak és koleszterin szintetizálására használják,
- a gliceraldehid-foszfátot, amely szintén a pentóz-foszfát útvonalon alakult ki, a glikolízisbe beépítik és dioxi-aceton-foszfáttá alakítják át.
- glicerin-3-foszfát, amelyet glikolízis-dioxi-aceton-foszfátból képezünk, a triacil-glicerinek szintetizálására. Erre a célra glicerinaldehid-3-foszfát is használható, amelyet a pentóz-foszfát útvonal strukturális átrendeződése során szintetizálunk,
- A "glükóz" és "aminosav" acetil-SkoA képes részt venni a zsírsavak és a koleszterin szintézisében.
A fehérjék, zsírok és szénhidrátok metabolizmusának összefüggése
Szénhidrátcsere
A hepatocitákban aktívak a szénhidrát anyagcsere folyamatok. A glikogén szintézise és lebomlása miatt a máj megtartja a vérben a glükóz koncentrációját. Az aktív glikogén szintézis étkezés után következik be, amikor a glükóz koncentrációja a portál vénájának vérében eléri a 20 mmol / l-t. A májban a glikogén tárolók 30 és 100 g közöttiek. Rövid távú éhgyomorra glükogenolízis történik, hosszú távú böjt esetén glükonogenezis az aminosavakból és a glicerinből a vércukorszint fő forrása.
A máj a cukrok egymás közötti átalakítását végzi, azaz hexózok (fruktóz, galaktóz) glükózzá történő átalakítása.
A pentóz-foszfát útvonal aktív reakciói biztosítják a NADPH termelését, amely szükséges a zsírsavak és a koleszterin mikroszomális oxidációjához és szintéziséhez a glükózból.
Lipidcsere
Ha a glükóz feleslege, amelyet nem használnak a glikogén és más szintézisek szintéziséhez, étkezés közben belép a májba, akkor lipidekké válik - koleszterin és triacilglicerin. Mivel a máj nem képes felhalmozódni TAG-eket, nagyon kis sűrűségű lipoproteinekkel (VLDL) távolítják el őket. A koleszterint elsősorban az epesavak szintézisére használják, az alacsony sűrűségű lipoprotein (LDL) és a VLDL összetételében is szerepel.
Bizonyos körülmények között - éhgyomorra, tartós izomterhelésre, I. típusú cukorbetegségre, zsírban gazdag étrendre - a májban aktiválódik a legtöbb szövetben alternatív energiaforrásként használt keton testek szintézise.
Fehérje cseréje
A szervezetben naponta szintetizált fehérje több mint fele a májra esik. Az összes májfehérje megújulásának sebessége 7 nap, míg más szervekben ez az érték 17 nap vagy annál hosszabb. Ezek közé nemcsak a megfelelő hepatociták fehérjéi tartoznak, hanem az export - albumin, számos globulin, vérenzim, valamint a fibrinogén és a véralvadási faktorok.
Az aminosavak transzkaminálással és dezaminálással, dekarboxilezéssel és biogén aminok képződésével katabolikus reakciókon mennek keresztül. A kolin és a kreatin szintézis reakciói a metilcsoport adenozil-metioninból történő átviteléből adódnak. A májban a felesleges nitrogén elhelyezése és a karbamid összetételébe való felvétele.
A karbamid szintézis reakciói szorosan kapcsolódnak a trikarbonsav ciklushoz.
A karbamid és a TCA szintézisének szoros kölcsönhatása
Pigmentcsere
A máj bevonása a pigment anyagcseréjébe a hidrofób bilirubin hidrofil formává való átalakulása és az epe szekréciója.
A pigment anyagcseréje viszont fontos szerepet játszik a vas metabolizmusában a szervezetben - a vasat tartalmazó ferritin fehérje megtalálható a hepatocitákban.
Az anyagcsere-funkció értékelése
A klinikai gyakorlatban léteznek technikák egy adott funkció értékelésére:
A szénhidrát anyagcserében való részvétel becsült:
- vércukor-koncentrációval
- a glükóz tolerancia teszt görbe mentén,
- a "cukor" görbén a galaktóz betöltése után, t
- a hormonok (pl. adrenalin) beadása után a legnagyobb hiperglikémia.
A lipid metabolizmusban betöltött szerepét figyelembe vesszük:
- a vér triacil-glicerinek, koleszterin, VLDL, LDL, HDL, t
- atherogén együttható.
A fehérje anyagcseréjét értékelik:
- a teljes fehérje és frakcióinak szérumban való koncentrációjáról, t
- koagulogram alapján
- a vérben és a vizeletben lévő karbamid tekintetében, t
- az AST és ALT enzimek, LDH-4,5, alkalikus foszfatáz, glutamát-dehidrogenáz aktivitásáról.
A pigment anyagcseréjét értékelik:
- a teljes és közvetlen bilirubin koncentrációjáról a szérumban.
Fiziologiya_Pechen_metabolizm
A máj fő funkciói
A fehérje anyagcseréjében való részvétel
A máj szerepe a szénhidrát anyagcserében
A máj szerepe a lipid anyagcserében
Máj a víz-só anyagcserében
A máj szerepe a madarak metabolizmusában
Irodalom
A máj nagy szerepet játszik az emésztésben és az anyagcserében. Minden, a vérbe felszívódó anyagnak be kell jutnia a májba, és metabolikus átalakulásokon kell mennie. A májban különböző szerves anyagok szintetizálódnak: fehérjék, glikogén, zsírok, foszfatidok és más vegyületek. A vér belép a máj artériájába és a portálvénába. Ezenkívül a hasi szervekből érkező vér 80% -a áthalad a portálvénán, és csak 20% -a a máj artériájában. A vér a májból a máj vénáján keresztül folyik.
A máj funkcióinak tanulmányozásához az angiostamikus módszert, az Ekka-Pavlov fistulát használják, amelynek segítségével tanulmányozzák a beáramló és áramló biokémiai összetételét az A. Aliev által kifejlesztett portálrendszer edényeinek katéterezésének módszerével.
A máj jelentős szerepet játszik a fehérjék metabolizmusában. A vérből származó aminosavakból fehérje képződik a májban. Fibrinogént, protrombint képez, amely fontos szerepet játszik a véralvadásban. Az aminosav-átrendeződés folyamata itt történik: dezaminálás, transzaminálás, dekarboxilezés.
A máj a nitrogén anyagcsere mérgező termékeinek, elsősorban a karbamiddá átalakuló ammónia és a savak amidjainak képződésének központi helye, a nukleinsavak lebomlanak a májban, a purin bázisok oxidációja és a metabolizmusuk végső termékének kialakulása, a húgysav. A vastagbélből származó (indol, skatol, krezol, fenol) kénsavval és glükuronsavakkal kombinált éter-kénsavvá alakul. A máj eltávolítása az állatok testéből halálhoz vezet. Nyilvánvalóan azért jön létre, mert az ammónia és más nitrogén anyagcsere mérgező közbenső termékei felhalmozódnak a vérben. [1]
A szénhidrátok metabolizmusában jelentős szerepet játszik a máj. A belekből a portál vénájából származó glükóz a májban glikogénré alakul át. Magas glikogén tárolóinak köszönhetően a máj a szervezet fő szénhidrát raktáraként szolgál. A máj glikogén funkcióját számos enzim befolyásolja, és a központi idegrendszer és 1 hormon - az adrenalin, az inzulin, a glukagon szabályozza. A szervezetnek a cukorban való fokozott szükségessége esetén például a megnövekedett izomtömeg vagy a böjtölés során a foszforiláz enzim hatására a glikogén glükózvá alakul át és belép a vérbe. Így a máj szabályozza a vérben a glükóz állandóságát, valamint a szervek és szövetek normál ellátását.
A májban a zsírsavak legfontosabb átalakulása következik be, amelyből az ilyen típusú állatra jellemző zsírok szintetizálódnak. A lipáz enzim hatására a zsírok zsírsavakká és glicerinné bomlanak. A glicerin sorsa hasonló a glükóz sorsához. Átalakulása az ATP részvételével kezdődik, és a tejsavra történő bomlással végződik, majd szén-dioxiddá és vízgé alakul. Néha, ha szükséges, a máj tejsavból glikogén szintetizálhat.
A máj a véráramba jutó zsírokat és foszfatidokat is szintetizálja, és a testben szállítják. Jelentős szerepet játszik a koleszterin és észterei szintézisében. A májban a koleszterin oxidációjával az epesavak képződnek, amelyek az epével válnak ki, és részt vesznek az emésztési folyamatokban.
A máj részt vesz a zsírban oldódó vitaminok metabolizmusában, a retinol és a provitamin-karotin fő depója. Képes a cianokobalamin szintetizálására.
A máj önmagában megtarthatja a felesleges vizet, és így megakadályozza a vér elvékonyodását: ásványi sókat és vitaminokat tartalmaz, a pigment anyagcseréjében jár.
A máj gátfunkciót végez. Ha bármely patogén mikrobát vérrel juttatnak be, fertőtlenítésnek vannak kitéve. Ezt a funkciót a vérkapillárisok falain elhelyezkedő csillagcsíkok végzik, amelyek csökkentik a máj lebenyét. A mérgező vegyületek rögzítésével a sztellát sejtek a májsejtekkel együtt fertőtlenítik őket. Szükség szerint a sztellátsejtek a kapillárisok falaiból származnak, és szabadon mozognak a funkciójuknak. [6.]
Emellett a máj az ólom, a higany, az arzén és az egyéb mérgező anyagok nem mérgezővé válik.
A máj a szervezet fő szénhidrát depója, és szabályozza a vérben lévő glükóz állandóságát. Ásványi anyagokat és vitaminokat tartalmaz. Ez egy vérraktár, epe termel, ami az emésztéshez szükséges.
A máj fő funkciói.
A máj által végzett funkciók sokfélesége szerint túlzás nélkül nevezhető az emberi test fő biokémiai laboratóriumának. A máj egy fontos szerv, ennek nélkül sem az állatok, sem az emberek nem létezhetnek.
A máj fő funkciói:
1. Részvétel az emésztésben (az epe képződése és szekréciója): a máj epe-t termel, amely a duodenumba kerül. Az epe részt vesz a bél emésztésében, segíti a gyomorból származó savas cellulóz semlegesítését, lebontja a zsírokat és elősegíti azok felszívódását, serkentő hatást gyakorol a vastagbél mozgékonyságára. A nap folyamán a máj 1-1,5 liter epe-t termel.
2. Barrier funkció: a máj semlegesíti a vérből és nyirokból származó mérgező anyagokat, mikrobákat, baktériumokat és vírusokat. Szintén a májban lebontják a vegyi anyagokat, beleértve a gyógyszereket is.
3. Részvétel az anyagcserében: az emésztőrendszerből a vérbe felszívódó összes tápanyag, a szénhidrátok, fehérjék és zsírok, ásványi anyagok és vitaminok emésztésének termékei áthaladnak a májon, és feldolgozásra kerülnek. Ugyanakkor néhány aminosavat (fehérjefragmentumot) és néhány zsírt szénhidráttá alakítanak át, így a máj a szervezetben a legnagyobb glikogén „depó”. Szintetizálja a vérplazma - globulinok és albumin fehérjéket, valamint az aminosavak transzformációjának reakcióját. A májban szintetizálódnak a keton testek (zsírsav-anyagcsere termékek) és a koleszterin. [2.]
Ennek eredményeképpen azt mondhatjuk, hogy a máj a test tápanyagainak egyfajta tárháza, valamint a két rendszer között „beépített” vegyi gyár, az emésztés és a vérkeringés. Ennek az összetett mechanizmusnak a visszaszorítása az emésztőrendszer számos betegsége, a szív- és érrendszer, különösen a szív. Az emésztőrendszer, a máj és a vérkeringés a legközelebb áll.
A máj szinte minden típusú anyagcserében részt vesz: fehérje, lipid, szénhidrát, víz-ásványi anyag, pigment.
A fehérje anyagcseréjében való részvétel a májban:
Jellemzője, hogy aktívan folytatja a szervezet számára fontos fehérjék szintézisét és lebontását. A májban naponta körülbelül 13-18 g fehérjét szintetizálunk. Ezek közül csak albumin, fibrinogén, protrombin képződik és a máj. Emellett az alfa-globulinek legfeljebb 90% -a és a test gamma-globulinjának mintegy 50% -a szintetizálódik. Ebben a tekintetben a májbetegségek vagy csökkentik a fehérjeszintézist, és ez a vérfehérjék mennyiségének csökkenéséhez vezet, vagy megváltozott fizikai-kémiai tulajdonságokkal rendelkező fehérjék képződése következik be, ami a vérfehérjék kolloid stabilitásának csökkenését eredményezi, és könnyebb, mint a normális. az üledékben kicsapószerek hatására (alkáli- és alkáliföldfémek, timol, higany-klorid stb.). Lehetséges kimutatni a fehérjék mennyiségének vagy tulajdonságainak változásait kolloid rezisztencia vizsgálatokkal vagy üledékmintákkal, amelyek közül gyakran Veltman, timol és szublimációs mintákat alkalmaznak. [6; 1.]
A máj a fehérjék szintézisének fő helye, biztosítva a véralvadás folyamatát (fibrinogén, protrombin, stb.). Szintézisük megsértése, valamint a K-vitaminhiány, amely az epe kiválasztásának és az epehólyag-kiválasztásnak a megsértése következtében alakul ki, vérzéses eseményekhez vezet.
Jelentősen megváltozik a májban aktívan előforduló aminosav-transzformációs folyamatok (transzaminálás, deamináció, stb.), Melyet a szabad aminosavak koncentrációjának növekedése és a vizeletben való kiválasztás jellemez (hyperaminoaciduria). Leucin és tirozin kristályok is megtalálhatók a vizeletben.
A karbamid képződése csak a májban történik, és a hepatociták funkcióinak megsértése a vérben lévő mennyiség növekedéséhez vezet, ami negatív hatást gyakorol az egész testre, és például a májkómát, gyakran a beteg halálát okozhatja.
A májban zajló metabolikus folyamatokat különböző enzimek katalizálják, amelyek betegségei esetén belépnek a vérbe, és belépnek a vizeletbe. Fontos, hogy a sejtekből származó enzimek felszabadulása ne csak károsodáskor, hanem a betegség kezdeti időszakában a sejtmembránok permeabilitásának megsértésével is ellentétes legyen, ezért a változó enzimspektrum az egyik legfontosabb diagnosztikai indikátor a beteg állapotának értékelésére a preklinikai időszakban. Például a Botkin-betegség esetében az AlTA, LDH és AsTA vér aktivitásának növekedését figyelték meg a „sárgaság előtti” időszakban, és a görcsökben az alkalikus foszfatáz szintjének növekedését figyelték meg.
A máj lényeges antitoxikus funkciót lát el a szervezet számára. Olyan káros anyagok semlegesítése, mint az indol, a skatol, a fenol, a kadaverin, a bilirubin, az ammónia, a szteroid hormon anyagcsere termékek, stb. Történik, a mérgező anyagok semlegesítésének módjai eltérőek: az ammónia karbamiddá alakul; Az indol, a fenol, a bilirubin és mások olyan vegyületeket képeznek, amelyek ártalmatlanok a testre kénsav vagy glukuronsavakkal, amelyek kiválasztódnak a vizelettel. [5]
A máj szerepe a szénhidrát anyagcserében:
elsősorban a glikogén szintézisének és bomlásának folyamataiban való részvétele határozza meg. Nagy jelentőségű a vércukorszint szabályozásában. Emellett a monoszacharidok interkonverziós folyamatai aktívak a májban. A galaktóz és a fruktóz glükózvá alakul, és a glükóz a fruktóz szintézisének forrása lehet.
A glükoneogenezis folyamata a májban is zajlik, amelyben glükóz képződik nem szénhidrát anyagokból - tejsavból, glicerinből és glikogén aminosavakból. A máj részt vesz a szénhidrát anyagcsere szabályozásában a vér inzulinszintjének szabályozásával, mivel a máj tartalmazza az inzulin enzimet, amely a szervezet igényeitől függően lebontja az inzulint.
Magának a májnak az energiaszükségletét kielégíti a glükóz lebontása, először az anaerob út mentén a laktát képződésével, másrészt a peptotikus út mentén. Ezeknek a folyamatoknak a jelentősége nemcsak a NADPH2 kialakulása különböző bioszintézisekhez, hanem a szénhidrátok bomlástermékeinek kiindulási anyagként való alkalmazása különböző metabolikus folyamatokhoz [1; 5; 6.]
A parenchymás májsejtek vezető szerepet játszanak. A koleszterin-bioszintézis, az epesavak, a plazma-foszfolipidek, a keton-testek és a lipoproteinek képzése közvetlenül a hepatocitákban történik. Másrészt a máj szabályozza az egész szervezet lipid metabolizmusát. Bár a triacil-glicerinek a máj össztömegének mindössze 1% -át teszik ki, pontosan ez szabályozza a szervezet zsírsavainak szintézisét és szállítását. A májban nagy mennyiségű lipidet szállítanak, amelyek „szervezettek” a szervek és szövetek igényei szerint. Ugyanakkor, bizonyos esetekben a végtermékekhez való bomlásuk növekedhet, míg másokban az epesavak foszfolipidek szintéziséhez vezethetnek, és vérbe szállíthatók azokba a sejtekbe, ahol a membránok képződéséhez szükségesek, vagy lipoproteinek szállíthatók az energiát nem tartalmazó sejtekbe. stb.
Így a máj szerepének összefoglalásával a lipid anyagcserében megfigyelhető, hogy lipideket használ a hepatociták igényeinek kielégítésére, valamint a lipid anyagcsere állapotának a testen belüli megfigyelésének funkcióját is ellátja. [5]
Ugyanilyen fontos máj és víz-ásványi anyagcsere. Tehát ez egy vérraktár, és ezért extracelluláris folyadék, amely a teljes vérmennyiség 20% -áig felhalmozódik. Emellett egyes ásványi anyagok esetében a máj a felhalmozódás és tárolás helye. Ezek közé tartozik a nátrium, magnézium, mangán, réz, vas stb. A máj a fehérjéket szintetizálja, amelyek ásványi anyagokat szállítanak a véren keresztül: transferrin, ceruloplasmin stb. Végül a máj a víz és az ásványi anyagcserét szabályozó hormonok inaktivációja (aldoszteron, vazopresszin).
Mindezekből nyilvánvalóvá válik, hogy miért nevezik a máj „biokémiai laboratóriumának”, és tevékenységének megzavarása befolyásolja a különböző funkciókat. [6.]
A máj szerepe a madarak metabolizmusában.
Mind az állatok, mind a madarak esetében a máj a szervezetben a szervezet anyagcsere-folyamatáért felelős központi szerv. Sok szakértő nevezi az állatok és madarak legnagyobb „mirigyének”. A májban az epe és számos létfontosságú fehérje keletkezik, amely számos tápanyaggal (a keringési rendszeren keresztül) biztosítja a szervezet ellátását. Itt van a rendkívül mérgező anyagok többségének a szervezetbe való bejuttatása biotranszformációval. Az ilyen biotranszformáció magában foglalja a mérgező vegyi anyagok új anyagokká történő átalakulását, amelyek már nem veszélyesek a testre, és könnyen eltávolíthatók. A máj képes helyreállítani saját beteg sejtjeit, regenerálódni vagy kicserélni őket, miközben megtartja funkcióit egy relatív sorrendben.
A májat a madár testének legnagyobb "mirigye", a fő metabolizmus legfontosabb funkcióinak felhasználásával. Ezek a funkciók a legkülönbözőbbek, és a májsejtek tulajdonságaiból adódnak, amelyek a szervezet anatómiai és fiziológiai egységét alkotják. A biokémiai szempontból a legfontosabbak a máj kialakulásával, összetételével és szerepével kapcsolatos májfunkciók, valamint a különböző anyagcsere-változások. Az epe kiválasztása madarakban 1 ml / h. A madarak epe összetétele főként taurohenodesoxicilsavat tartalmaz deoxikolsav hiányában. A madarak májjának működése bizonyos mértékben eltér az emlősök májjának működésétől. Különösen a karbamid képződése a máj kifejezett funkciója az emlősöknél, míg a madarakban a húgysav a nitrogén anyagcsere fő végterméke.
A madarak májjában a plazmafehérjék aktív szintézise lép fel. Szérumalbumin, fibrinogén,? - és? A globulint baromfitermékben szintetizálják, és a szervezet által szintetizált fehérjék mintegy felét képviselik. Az albumin felezési ideje 7 nap, a globulinok esetében -10 nap. A májban a plazmafehérjék szintézise és lebomlása következik be, amelyeket aminosavak forrásaként használnak a későbbi különböző szöveti szintézisekhez.
A csirkék teste szinte nem képes glicint szintetizálni. A glicin alkalmazása a purin bázisok szintézisében, a gem struktúra a fő oka annak, hogy ez a sav nagy szükség van a madarakra. Az emlősökben az arginin körülbelül 50% -át a máj szintézise biztosítja, míg a madaraknál ez nem fordul elő. A madarak kifejezetten képesek az aktív glutaminsav-dehidrogenázt magában foglaló transzaminációs reakciókra. A madarak lipid metabolizmusában a máj a lipogenezis fő helyének tekinthető. Az α-hidroximav koncentrációja a madarak májjában 5-ször magasabb, mint az emlősök májjában, ami az oxidatív folyamatok aktivitását jelzi ebben a szervben. Nagyfokú kombináció? - a zsírsav-oxidáció és a lipogenezis mechanizmusokat biztosít a nagyon alacsony sűrűségű lipoproteinek szintéziséhez vezető zsírsavak mennyiségének szabályozására. A máj metabolikus aktivitása rendkívül magas a madaraknál a tojásrakási időszak alatt, amikor az év során a szintetizált zsír mennyisége szinte pontosan a madár testtömegét jelenti. Különösen a brojlerek esetében a zsírszövet tömege elérheti a testtömeg 18% -át.
A májnak óriási képessége van a glikogén tárolására. A glikogén-tartalom a májban a baromfi diéta szénhidrát-tartalmától függ.
Ennek a szervnek a leggyakoribb patológiája a sejtek fokozatos „elhízása”, ami idővel a betegség kialakulásához vezet, mely állatorvosok a máj zsíros degenerációját hívják. Ennek oka általában a celluláris toxinok, a hatásos gyógyszerek, a vakcinák, a kokcidiosztatikumok stb. Hosszú távú hatása, amelyek a májból maximális stresszt igényelnek, valamint helytelen vagy rosszul kiegyensúlyozott táplálkozás. Általában mindez együtt jár a madarak és az állatok fizikai inaktivitásával, különösen sejtes tartalommal. [4; 6.]
Irodalom:
1. Lysov VF, Maksimov VI: Az állatok fiziológiája és etológiája; Kiadás: MOSCOW, 2012, 605s.
2. Fiziológia. Alapismeretek és funkcionális rendszerek. Ed. Sudakova K.V.; Novosibirszk, 2000, 784с.
3. Skalny AV: kémiai elemek az emberi fiziológiában és ökológiában: eszközkészlet; Rostov-on-Don, 2004, 216s.
4. Cikk: A madarak anyagcsere sajátosságai: a szerző ismeretlen; St. Petersburg, 2001.
5. Cikk: A máj szerepe az anyagcserében: a szerző ismeretlen; Moszkva, 2006.
6. VV Rogozhin: Az állatok biokémia; Kiadás: MOSCOW, 2005.
AZ ÉLŐ SZEREPE A KÖRNYEZETVÁLTOZÁSBAN
A máj fő szerepe a szénhidrát anyagcserében az, hogy állandó vércukorszintet biztosítson a vérben. Ezt a szintézis és a májban lerakódott glikogén lebontása között érjük el.
A májban a glikogén szintézis és szabályozása alapvetően hasonlít a más szervekben és szövetekben, különösen az izomszövetben zajló folyamatokra. A glükóz glükóz szintézise biztosítja a normál szénhidrát tartalékot, amely szükséges a vérben a glükóz koncentrációjának fenntartásához olyan esetekben, amikor a tartalma jelentősen csökken (például emberben ez akkor fordul elő, ha az élelmiszerből vagy az éjszaka folyamán elégtelen szénhidrát bevitel történik).
Szükséges hangsúlyozni a glükokináz enzim fontos szerepét a máj glükóz felhasználásában. A glükokináz, mint a hexokináz, glükóz-6-foszfát képződésével katalizálja a glükóz-foszforilációt, míg a májban a glükokináz aktivitás közel 10-szer nagyobb, mint a hexokináz aktivitás. A két enzim között fontos különbség, hogy a glükokináz, szemben a hexokinázzal, magas K-értékkel rendelkezik.M glükózra, és a glükóz-6-foszfát nem gátolja.
Az étkezés után a portálvénában a glükóz tartalom drámai mértékben nő: az intrahepatikus koncentrációja ugyanabban a tartományban nő. A glükóz koncentrációjának növelése a májban a glükokináz aktivitás szignifikáns növekedését eredményezi, és automatikusan növeli a glükóz felvételét a májban (a kapott glükóz-6-foszfát vagy a glikogén szintézisére fordul, vagy lebomlik).
Úgy véljük, hogy a máj fő szerepe - a glükóz lebomlása - elsősorban a zsírsavak és glicerin bioszintéziséhez szükséges prekurzor metabolitok tárolására és kisebb mértékben CO-oxidációra csökken.2 és H2A. A májban szintetizált trigliceridek általában a lipoproteinek részeként válnak a vérbe, és a „állandó” tárolás céljából zsírszövetbe szállítják.
A májban lévő pentóz-foszfát útvonal reakcióiban a NADPH képződik, amelyet a zsírsavak, koleszterin és más szteroidok szintézisének redukciós reakcióiban használnak. Emellett a nukleinsavak szintéziséhez szükséges pentóz-foszfátok képződése.
A májban a glükóz kihasználásával együtt kialakul a kialakulása. A glükóz közvetlen forrása a glikogén. A glikogén lebontása a májban főként foszforolitikus. A ciklikus nukleotidok rendszere nagy jelentőséggel bír a máj glükogenolízisének szabályozásában. Emellett a glükóz a májban is kialakul a glükoneogenezis folyamatában.
A glükoneogenezis fő szubsztrátjai a laktát, glicerin és aminosavak. Úgy véljük, hogy szinte minden aminosav, a leucin kivételével, feltöltheti a glükoneogenezis prekurzorok készletét.
A máj szénhidrátfüggvényének értékelésénél figyelembe kell venni, hogy a felhasználási folyamatok és a glükóz képződésének arányát elsősorban a neurohumorális eszközök szabályozzák, az endokrin mirigyek részvételével.
A glükóz-6-foszfát központi szerepet játszik a glükóz-transzformációban és a máj szénhidrát-metabolizmusában. Ez drámai módon gátolja a glikogén foszforolitikus hasítását, aktiválja az uridin-difoszoglükózból a glükóz enzimatikus transzferét a szintetizált glikogén molekulájába, a további glikolitikus transzformációk szubsztrátja, valamint a glükóz oxidációja, beleértve a pentóz-foszfát útvonalát is. Végül a glükóz-6-foszfát foszfatázzal történő felosztása biztosítja a szabad glükóz áramlását a vérbe, amelyet a véráramlás minden szervre és szövetre szállít (16.1. Ábra).
Amint már említettük, a foszfofruktokináz-1 és a máj fruktóz-1,6-biszfoszfatáz inhibitora leghatékonyabb alloszterikus aktivátora
Ábra. 16.1. A glükóz-6-foszfát részvétele a szénhidrátok metabolizmusában.
Ábra. 16.2. A fruktóz-2,6-biszfoszfát (F-2,6-P2) rendszer hormonális szabályozása a májban a cAMP-függő protein kinázok részvételével.
a fruktóz-2,6-biszfoszfát (F-2,6-P2). A hepatociták f-2,6-P szintjének növekedése2 hozzájárul a fokozott glikolízishez és csökkenti a glükoneogenezis sebességét. F-2,6-P2 csökkenti az ATP gátló hatását a foszfo-fruktokináz-1-re és növeli az enzim affinitását a fruktóz-6-foszfátra. A fruktóz-1,6-biszfoszfatáz F-2,6-P gátlásával2 a K értéke növekszikM fruktóz-1,6-biszfoszfát esetében. Az f-2,6-P tartalma2 a májban, a szívben, a vázizomokban és más szövetekben egy bifunkciós enzim szabályozza a P-2,6-P szintézisét.2 fruktóz-6-foszfátból és ATP-ből és hidrolíziséről fruktóz-6-foszfáttá és P-reén, azaz az enzim egyszerre egyaránt rendelkezik kináz- és biszfoszfatázaktivitással. A patkánymájból izolált bifunkciós enzim (foszfofruktokináz-2 / fruktóz-2,6-biszfoszfatáz) két azonos alegységből áll, amelyek mol. 55 000 súlyú, mindegyiknek két különböző katalitikus központja van. A kináz domén az N-terminálison helyezkedik el, és a biszfoszfatáz domén mindegyik polipeptidlánc C-terminálisán helyezkedik el. Ismeretes továbbá, hogy a bifunkciós máj enzim a cAMP-függő protein kináz A. kiváló szubsztrátja. A protein-kináz A hatására a szerin-maradékok a bifunkciós enzim minden egyes alegységében foszforilálódnak, ami a kináz csökkenéséhez és a biszfoszfatáz aktivitás növekedéséhez vezet. Megjegyezzük, hogy a bifunkciós enzim aktivitásának szabályozásában alapvető szerepet játszik a hormonok, különösen a glukagon (16.2. Ábra).
Számos kóros állapotban, különösen a cukorbetegségben jelentős változások tapasztalhatók a P-2,6-P rendszer működésében és szabályozásában.2. Megállapították, hogy a patkányokban a kísérleti (steptozotocin) cukorbetegségben a vérben és a vizeletben lévő glükózszint emelkedése a hepatocitákban, a P-2,6-P tartalma2 csökken. Következésképpen a glikolízis sebessége csökken, és a glükoneogenezis nő. Ez a tény saját magyarázattal rendelkezik. Hormonális egyensúlyhiány a cukorbetegségben szenvedő patkányoknál: a glukagon koncentráció növekedése és az inzulin tartalom csökkenése - a cAMP koncentráció növekedését eredményezi a májszövetben, ami egy bifunkciós enzim cAMP-függő foszforilációjának növekedését eredményezi, ami viszont a kináz csökkenéséhez és a biszfoszfatáz aktivitás növekedéséhez vezet. Ez lehet az f-2,6-P szint csökkentésére szolgáló mechanizmus2 kísérleti cukorbetegségben szenvedő hepatocitákban. Nyilvánvaló, hogy vannak más mechanizmusok, amelyek az F-2,6-P szintjének csökkenéséhez vezetnek2 sztreptozotosin-cukorbetegségben szenvedő hepatocitákban. Kimutatták, hogy a májszövetben a kísérleti cukorbetegségben csökken a glükokináz aktivitása (esetleg az enzim mennyiségének csökkenése). Ez a glükóz-foszforiláció sebességének csökkenéséhez, majd a bifunkciós enzim szubsztrátjának a fruktóz-6-foszfát tartalmának csökkenéséhez vezet. Végül, az utóbbi években kimutatták, hogy a streptozotocin-cukorbetegségben a hepatocitákban a bifunkciós enzim mRNS mennyisége csökken, és ennek következtében csökken a P-2,6-P szintje.2 a májszövetben a glüko-neogenezis fokozódik. Mindez ismét megerősíti az F-2,6-P álláspontját2, A hormon jelek továbbításának fontos eleme, amely a harmadlagos közvetítőként működik a hormonok hatására, elsősorban a glikolízis és a glükoneogenezis folyamataiban.
Figyelembe véve a szénhidrátok közbenső anyagcseréjét, a fruktóz és a galaktóz átalakulása is szükséges. A májba belépő fruktóz a 6. pozícióban foszforil-6-foszfáttá foszforilálható hexokináz hatására, amely relatív specifitással rendelkezik és katalizálja a foszforilációt, a glükóz és a fruktóz mellett mannóz mellett. A májban azonban más mód van: a fruktóz képes foszforilálni egy specifikusabb, fruktokináz enzim részvételével. Ennek eredményeként fruktóz-1-foszfát képződik. Ezt a reakciót nem gátolja a glükóz. Továbbá, az aldoláz hatására fruktóz-1-foszfát két triószá alakul: dioxi-aceton-foszfát és glicerin-dehid. A megfelelő kináz (triokináz) hatására és az ATP részvételével a glicerinaldehid glicerinaldehid-3-foszfáttá foszforilálódik. Az utóbbi (könnyen áthalad és a dioxi-aceton-foszfát) szokásos átalakításokon megy át, beleértve a piruvinsav közbenső formában történő képződését.
Meg kell jegyezni, hogy genetikailag meghatározott fruktóz intoleranciával vagy elégtelen fruktóz-1,6-biszfoszfatáz aktivitással fruktóz indukált hipoglikémia lép fel, amely nagy glikogén tárolók jelenléte ellenére fordul elő. Valószínű, hogy a fruktóz-1-foszfát és a fruktóz-1,6-biszfoszfát alloszterikus mechanizmussal gátolja a májfoszforilázt.
Ismert, hogy a májban a glikolitikus útvonal mentén a fruktóz metabolizmusa sokkal gyorsabb, mint a glükóz metabolizmusa. A glükóz anyagcseréjéhez a foszfofruktokináz 1 által katalizált stádium jellemző. Mint tudják, ebben a szakaszban a glükóz katabolizmusának mértékét szabályozzák. A fruktóz megkerüli ezt a stádiumot, amely lehetővé teszi, hogy fokozza a metabolikus folyamatokat a májban, ami zsírsavak szintéziséhez, észterezéséhez és nagyon alacsony sűrűségű lipoproteinek szekréciójához vezet; ennek eredményeként a plazma triglicerid koncentrációja megnőhet.
A májban lévő galaktózt először az ATP és a galacto-kináz enzim részvételével foszforilálják a galaktóz-1-foszfát képződésével. A magzat és a gyermek ha-laktóz-kinázmájára K jellemzőiM és Vmax, körülbelül 5-ször nagyobb, mint a felnőtt enzimeké. A májban lévő galaktóz-1-foszfát nagy része a hexóz-1-foszfát-uridil-transzferáz által katalizált reakció során transzformálódik:
UDP-glükóz + galaktóz-1-foszfát -> UDP-galaktóz + glükóz-1-foszfát.
Ez egy egyedülálló transzferáz reakció a galaktóz visszatérésében a szénhidrát anyagcseréjében. A hexóz-1-foszfát-uridil-transzferáz örökletes elvesztése galaktoszémiához vezet, melyet a mentális retardáció és a lencsés szürkehályog jellemez. Ebben az esetben az újszülöttek májja elveszti azon képességét, hogy metabolizálja a tej-laktóz részét képező D-galaktózt.
A máj szerepe a szénhidrát anyagcserében
A máj szerepe a szénhidrát anyagcserében
A máj fő szerepe a szénhidrát anyagcserében a normális glükóz fenntartása a vérben, azaz a normoglikémia szabályozásában.
Ez több mechanizmuson keresztül érhető el.
1. A glükokináz enzim jelenléte a májban. A glükokináz, mint a hexokináz, a glükózt glükóz-6-foszfáttá foszforilálja. Meg kell jegyezni, hogy a hexokinázzal ellentétben a glükokináz csak a Langerhans-szigetek májjában és a sejtekben található. A májban a glükokináz aktivitás a hexokináz aktivitásának 10-szerese. Ezenkívül a glükokináz a hexokinázzal ellentétben magasabb glükózértékkel rendelkezik (vagyis kevesebb glükóz affinitást mutat).
Az étkezés után a portálvénában lévő glükóz-tartalom drámai módon nő, és eléri a 10 mmol / l vagy annál nagyobb értéket. A glükóz koncentrációjának növelése a májban a glükokináz aktivitás szignifikáns növekedését okozza, és növeli a glükóz felvételét a májban. A hexokináz és a glükokináz egyidejű munkája következtében a máj gyorsan és hatékonyan foszforilálja a glükózt glükóz-6-foszfáttá, ami normális glikémiát biztosít a szisztémás véráramlásban. Ezután a glükóz-6-foszfát több módon metabolizálható (28.1. Ábra).
2. A glikogén szintézise és bomlása. A máj glükogén szerepe a szervezetben egy glükózraktár. Étkezés után a májban glükogénként felesleges szénhidrátot viszünk fel, amelynek szintje a máj tömegének körülbelül 100% -a (100-150 g). Az étkezések és az "éjszakai éhínség" közötti időszakokban a bélben a felszívódás következtében a vér glükózkészletének pótlása nem fordul elő. Ilyen körülmények között aktiválódik a glikogén glükóz-lebontása, amely megtartja a glikémiát. A glikogén tárolók az 1 nap végén gyorsan kimerülnek.
3. A glükoneogenezis aktívan előfordul a májban - a nem szénhidrát prekurzorokból származó glükóz szintézise (laktát, piruvát, glicerin, glikogén aminosavak). A glükoneogenezis miatt a felnőtt testben napi 70 g glükózt termel. A glükoneogenezis aktivitása drámai mértékben nő a böjtölés második napján, amikor a májban a glikogén tartalékok kimerültek.
A glükoneogenezis következtében a máj részt vesz a Corey ciklusban - az izmokban képződő tejsav glükózvá alakításának folyamata.
4. A fruktóz és a galaktóz glükózzá alakul a májban.
5. A májban szintetizálódik a glükuronsav.
Ábra. 28.1. A glükóz-6-foszfát részvétele a szénhidrátok metabolizmusában
Máj biokémia
Téma: "LIVER BIOCHEMISTRY"
1. A máj kémiai összetétele: a glikogén, lipidek, fehérjék, ásványi összetétel tartalma.
2. A máj szerepe a szénhidrát anyagcserében: állandó glükózkoncentráció, glikogén szintézis és mozgósítás, glükoneogenezis, a glükóz-6-foszfát konverzió fő módja, a monoszacharidok egymásra konvertálása.
3. A máj szerepe a lipid anyagcserében: a magasabb zsírsavak, az acil-glicerinek, a foszfolipidek, a koleszterin, a keton testek szintézise, a lipoproteinek szintézise és metabolizmusa, a lipotrop hatás és a lipotrop tényezők fogalma.
4. A máj szerepe a fehérje anyagcserében: a specifikus plazmafehérjék szintézise, a karbamid és a húgysav, a kolin, a kreatin képződése, a keto-savak és az aminosavak interkonverziója.
5. Az alkohol metabolizmusa a májban, a máj zsíros degenerációja az alkoholfogyasztással.
6. A máj semlegesítő funkciója: a májban lévő mérgező anyagok semlegesítésének fázisai.
7. A bilirubin cseréje a májban. Változások az epe pigmentek tartalmában a vérben, a vizeletben és a székletben a különböző sárgaságokban (adhepatikus, parenchimális, obstruktív).
8. Az epe kémiai összetétele és szerepe; az epekő kialakulásához hozzájáruló tényezők.
31.1. Májfunkció.
A máj az anyagcsere egyedülálló szerve. Minden májsejt több ezer enzimet tartalmaz, amelyek számos metabolikus útvonal reakcióját katalizálják. Ezért a máj számos metabolikus funkciót lát el a szervezetben. Ezek közül a legfontosabbak:
- más szervekben használt anyagok bioszintézise. Ezek az anyagok közé tartoznak a plazmafehérjék, glükóz, lipidek, keton testek és sok más vegyület;
- a szervezetben a nitrogén anyagcsere végtermékének bioszintézise - karbamid;
- részvétel az emésztési folyamatokban - az epesavak szintézise, az epe képződése és kiválasztása;
- endogén metabolitok, gyógyszerek és mérgek biotranszformációja (módosítása és konjugálása);
- bizonyos metabolikus termékek kiválasztása (epe pigmentek, felesleges koleszterin, semlegesítési termékek).
31.2. A máj szerepe a szénhidrátok metabolizmusában.
A máj fő szerepe a szénhidrátok metabolizmusában az, hogy a vérben állandó szinten tartsa a glükózt. Ez úgy valósítható meg, hogy szabályozza a májban a glükóz képződésének és felhasználásának folyamatát.
A májsejtek tartalmazzák a glükokináz enzimet, amely glükóz-6-foszfát képződésével katalizálja a glükóz-foszforilációs reakciót. A glükóz-6-foszfát a szénhidrát anyagcsere kulcsfontosságú metabolitja; Az átalakulás főbb módjait az 1. ábra mutatja be.
31.2.1. A glükóz felhasználásának módjai. Étkezés után nagy mennyiségű glükóz kerül a májba a portálvénán keresztül. Ezt a glükózt elsősorban a glikogén szintézisére használják (a reakcióvázlat a 2. ábrán látható). Az egészséges emberek májjában a glikogén-tartalom általában a szerv tömegének 2-8% -át teszi ki.
A glikolízis és a májban lévő glükóz-oxidáció pentóz-foszfát útja elsősorban aminosavak, zsírsavak, glicerin és nukleotidok bioszintézisének prekurzor-metabolitjainak beszállítójaként szolgál. Kevesebb mértékben a májban a glükóz konverzió oxidatív útjai a bioszintetikus folyamatok energiaforrása.
1. ábra: A májban a glükóz-6-foszfát konverzió fő útjai. A számok jelzik: 1 - glükóz foszforiláció; 2 - glükóz-6-foszfát hidrolízise; 3 - glikogén szintézis; 4 - glikogén mobilizáció; 5 - pentóz-foszfát út; 6 - glikolízis; 7 - glükoneogenezis.
2. ábra: A májban a glikogén szintézis reakciók vázlata.
3. ábra: A májban a glikogén mobilizációs reakciók vázlata.
31.2.2. A glükóz kialakulásának módjai. Bizonyos körülmények között (éhgyomorra alacsony étrendtartalmú étrend, hosszabb fizikai terhelés) a szervezet szénhidrát-igénye meghaladja a gyomor-bél traktusból felszívódó mennyiséget. Ebben az esetben a glükóz-képződés glükóz-6-foszfatáz alkalmazásával történik, amely katalizálja a májsejtekben a glükóz-6-foszfát hidrolízisét. A glikogén a glükóz-6-foszfát közvetlen forrása. A glikogén mobilizációs sémát a 3. ábrán mutatjuk be.
A glikogén mozgósítása biztosítja az emberi szervezet szükségleteit a glükóz számára az éhomi első 12-24 órában. Egy későbbi időpontban a glükoneogenezis, a nem szénhidrát forrásokból származó bioszintézis lesz a fő glükózforrás.
A glükoneogenezis fő szubsztrátja a laktát, glicerin és aminosavak (a leucin kivételével). Ezeket a vegyületeket először piruváttá vagy oxaloacetáttá, a glükoneogenezis kulcsfontosságú metabolitjaivá alakítják át.
A glükoneogenezis a glikolízis fordított folyamata. Ugyanakkor az irreverzibilis glikolízis reakciók által létrehozott akadályok leküzdhetők a bypass reakciókat katalizáló speciális enzimek segítségével (lásd 4. ábra).
A szénhidrát anyagcseréjének egyéb módjai között meg kell jegyezni, hogy a glükóz más diétás monoszacharidokká alakul - fruktóz és galaktóz.
4. ábra: Glikolízis és glükoneogenezis a májban.
Az irreverzibilis glikolízis reakciókat katalizáló enzimek: 1 - glükokináz; 2 - foszfofruktokináz; 3 - piruvát kináz.
A glükoneogenezis bypass reakciókat katalizáló enzimek: 4-piruvát karboxiláz; 5 - foszfoenol-piruvát-karboxi-kazáz; 6 -fruktozo-1,6-difosfataza; 7 - glükóz-6-foszfatáz.
31.3. A máj szerepe a lipid anyagcserében.
A hepatociták szinte minden enzimet tartalmaznak a lipid metabolizmusban. Ezért a máj parenchimális sejtjei nagymértékben szabályozzák a szervezetben a fogyasztás és a lipidszintézis arányát. A májsejtekben a lipid-katabolizmus főként a mitokondriumokban és a lizoszómákban, a citoszol és az endoplazmatikus retikulum bioszintézisében jelentkezik. A májban a lipid metabolizmus kulcsfontosságú metabolitja az acetil-CoA, amelynek főbb formái és kialakítása az 5. ábrán látható.
5. ábra: Az acetil-CoA kialakulása és alkalmazása a májban.
31.3.1. Zsírsav metabolizmus a májban. Az étrend-zsírok a kilomikronok formájában lépnek be a májba a máj artériás rendszerén keresztül. A kapillárisok endotéliumában található lipoprotein lipáz hatására zsírsavakká és glicerinné bomlik. A hepatocitákba bejutó zsírsavak oxidálódhatnak, módosíthatók (a szénlánc rövidítése vagy meghosszabbítása, kettős kötések képződése) és endogén triacil-glicerinek és foszfolipidek szintetizálására használhatók.
31.3.2. A keton testek szintézise. Amikor a máj mitokondriumokban a zsírsavak β-oxidációját képezik, acetil-CoA képződik, amely tovább oxidálódik a Krebs-ciklusban. Ha a májsejtekben hiányzik az oxaloacetát (például éhgyomorra, cukorbetegségben), akkor acetilcsoportok kondenzálódnak keton testekké (acetoacetát, β-hidroxi-butirát, aceton). Ezek az anyagok a test más szöveteiben (vázizom, miokardium, vesék, hosszú távú éhezés, az agy) energiaszubsztrátként szolgálhatnak. A máj nem használ fel keton testeket. A vérben lévő keton-test feleslegével metabolikus acidózis alakul ki. A keton testek képződésének diagramja a 6. ábrán látható.
6. ábra: A keton testek szintézise a máj mitokondriumokban.
31.3.3. Oktatás és a foszfatidsav használatának módjai. A májban a triacil-glicerinek és foszfolipidek gyakori prekurzora a foszfatidsav. A zsírsavak glicerin-3-foszfátból és két acil-CoA-aktív formából állíthatók elő (7. ábra). A glicerin-3-foszfát keletkezhet dioxi-aceton-foszfátból (glikolízis-metabolit) vagy szabad glicerinből (lipolízis termék).
7. ábra: Foszfatidsav képződése (séma).
Foszfolipidek (foszfatidil-kolin) foszfatidsavból történő szintéziséhez elegendő mennyiségű lipotróp tényezőt (élelmiszerek, amelyek megakadályozzák a máj zsíros degenerációjának kialakulását) biztosítják. Ezek a tényezők közé tartozik a kolin, a metionin, a B12-vitamin, a folsav és néhány más anyag. A foszfolipidek a lipoprotein komplexek összetételében szerepelnek, és részt vesznek a hepatocitákban szintetizált lipidek szállítására más szövetekre és szervekre. A lipotrop tényezők hiánya (a zsíros ételek visszaélésével, krónikus alkoholizmussal, cukorbetegséggel) hozzájárul ahhoz, hogy a foszfatid-savat a vízben oldhatatlan triacil-glicerinek szintézisére használják. A lipoproteinek képződésének megsértése azt eredményezi, hogy a TAG feleslege felhalmozódik a májsejtekben (zsíros degeneráció), és ennek a szervnek a funkciója romlik. A foszfatidsav hepatocitákban való alkalmazásának módjait és a lipotrop faktorok szerepét a 8. ábrán mutatjuk be.
8. ábra: A foszfatidsav alkalmazása triacil-glicerinek és foszfolipidek szintéziséhez. A lipotrop tényezőket * jelzi.
31.3.4. Koleszterin képződés. Az endogén koleszterin szintézisének fő helye a máj. Ez a vegyület szükséges a sejtmembránok építéséhez, az epesavak, szteroid hormonok, D3-vitamin prekurzora. Az első két koleszterinszintézis reakció a keton testek szintézisére hasonlít, de a hepatocita citoplazmájában folytatódik. A koleszterinszintézis, a β-hidroxi-β-metilglutaril-CoA reduktáz (HMG-CoA reduktáz) kulcs enzimét negatív visszacsatolás alapján gátolja a koleszterin és az epesavak feleslege (9. ábra).
9. ábra. A máj koleszterinszintézise és szabályozása.
31.3.5. Lipoprotein képződés. Lipoproteinek - fehérje-lipid komplexek, amelyek foszfolipideket, triacil-glicerint, koleszterint és észtereit, valamint fehérjéket (apoproteinek) tartalmaznak. A lipoproteinek a vízben oldhatatlan lipideket szállítják a szövetekbe. A lipoproteinek két osztályát képezik hepatocitákban - nagy sűrűségű lipoproteinekben (HDL) és nagyon alacsony sűrűségű lipoproteinekben (VLDL).
31.4. A máj szerepe a fehérjék metabolizmusában.
A máj az a test, amely szabályozza a nitrogéntartalmú anyagok bevitelét a szervezetben és kiválasztását. A perifériás szövetekben bioszintézis reakciók lépnek fel szabad aminosavak alkalmazásával, vagy a szöveti fehérjék lebontása során a vérbe szabadulnak fel. Ennek ellenére a vérplazmában a fehérjék és a szabad aminosavak szintje állandó marad. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a májsejtek olyan egyedi enzimkészletekkel rendelkeznek, amelyek katalizálják a fehérje metabolizmus specifikus reakcióit.
31.4.1. Az aminosavak májban való alkalmazásának módjai. A fehérjetartalmú élelmiszerek bevétele után nagy mennyiségű aminosav lép be a májsejtekbe a portál vénáján keresztül. Ezek a vegyületek átalakulhatnak a májban az általános keringésbe való belépés előtt. Ezek a reakciók (10. ábra):
a) aminosavak alkalmazása fehérjeszintézishez;
b) transzamináció - a cserélhető aminosavak szintézisének útja; összekapcsolja az aminosavak glükoneogenezissel való cseréjét és a katabolizmus általános útját is;
c) deamináció - az α-ketonsavak és az ammónia képződése;
d) a karbamid szintézise - az ammónia semlegesítésének módja (lásd a "Protein Exchange" című fejezetet);
e) nem-fehérje nitrogéntartalmú anyagok (kolin, kreatin, nikotinamid, nukleotidok stb.) szintézise.
10. ábra. Aminosav-metabolizmus a májban (séma).
31.4.2. Protein bioszintézis. Számos plazmafehérjét szintetizálnak májsejtekben: albumin (körülbelül 12 g / nap), a legtöbb α- és β-globulin, beleértve a transzportfehérjéket (ferritin, ceruloplasmin, transzcortin, retinol-kötő fehérje stb.). Számos véralvadási faktor (fibrinogén, protrombin, proconvertin, proaccelerin, stb.) Is szintetizálódik a májban.
31.5. A máj semlegesítő funkciója.
A különböző eredetű nem poláris vegyületek, beleértve az endogén anyagokat, gyógyszereket és mérgeket is, a májban semlegesítik. Az anyagok semlegesítésének folyamata két szakaszból áll (fázis):
1) fázismódosítás - magában foglalja az oxidáció, redukció, hidrolízis reakcióját; számos vegyület esetében opcionális;
2) fáziskonjugáció - magában foglalja az anyagok glukuronsavval és kénsavval, glicinnel, glutamáttal, taurinnal és más vegyületekkel való kölcsönhatásának reakcióját.
A semlegesítési reakciókat részletesebben a "xenobiotikumok biotranszformációja" fejezetben tárgyaljuk.
31.6. A máj epehólyagképződése.
Az epe a sárgásbarna szín folyékony titka, amelyet májsejtek választanak ki (napi 500-700 ml). Az epe összetétele: epesavak, koleszterin és észterei, epe pigmentek, foszfolipidek, fehérjék, ásványi anyagok (Na +, K +, Ca 2+, Сl) és víz.
31.6.1. Epesavak. A hepatocitákban koleszterin-anyagcserét képeznek. Elsődleges (cholic, chenodeoxycholic) és másodlagos (deoxikol, lithocholic) epesavak vannak. Az epe elsősorban glicinnel vagy taurinnal konjugált epesavakat tartalmaz (például glikokolsav, sav, taurokolsav stb.).
Az epesavak közvetlenül részt vesznek a bélben lévő zsírok emésztésében:
- emulgeáló hatása van az ehető zsírokra;
- aktiválja a hasnyálmirigy lipázt;
- elősegíti a zsírsavak és a zsírban oldódó vitaminok felszívódását;
- serkentik a bél perisztaltikáját.
Az epe-epesavak kiáramlásának megzavarása során vérbe és vizeletbe kerül.
31.6.2. Koleszterin. A felesleges koleszterin kiválasztódik az epében. A koleszterin és észterei az epesavakban epesavakkal (choleikus komplexekkel) rendelkező komplexekként vannak jelen. Az epesavak és a koleszterin aránya (cholate arány) nem lehet kevesebb 15-nél. Máskülönben a vízben oldhatatlan koleszterin kicsapódik és az epehólyag-kövek (gallstone betegség) formájában kerül elhelyezésre.
31.6.3. Epe pigmentek. A konjugált bilirubin (mono- és diglukuronid bilirubin) az epe pigmentjei között dominál. Májsejtekben képződik a szabad bilirubin és az UDP-glükuronsav közötti kölcsönhatás eredményeként. Ez csökkenti a bilirubin toxicitását és növeli a vízben való oldhatóságát; további konjugált bilirubin válik ki az epébe. Ha megsérti az epe kiáramlását (obstruktív sárgaság), a vérben a közvetlen bilirubin tartalma jelentősen megnő, a vizeletben kimutatható a bilirubin, és a széklet és a vizeletben csökken a stercobilin-tartalom. A sárgaság differenciáldiagnosztikáját lásd: "Komplex fehérjék cseréje".
31.6.4. Enzimeket. Az epeben található enzimek közül az alkalikus foszfatázt először meg kell jegyezni. Ez a májban szintetizált enzim. Az epe kiáramlásának megsértésével nő az alkáli foszfatáz aktivitása a vérben.